Высшая нервная деятельность — основа поведенческих реакций. Основы учения о высшей нервной деятельности заложены в трудах И. М. Сеченова и И. П. Павлова. Величайшая заслуга И. П. Павлова состоит в создании экспериментального фундамента изучения нейрофизиологических механизмов индивидуальной приспособительной деятельности животного. С помощью метода условных рефлексов И. П. Павлову удалось вскрыть важнейшие закономерности высшей нервной деятельности.

Высшая нервная деятельность является физиологической функцией центральной нервной системы, обеспечивающей взаимодействие организма и среды. У высших животных и человека это взаимодействие находится под контролем коры больших полушарий. У низших животных эту роль выполняют нервные структуры различных уровней сложности.

В отличие от высшей нервной деятельности физиологическая функция низших отделов головного и спинного мозга направлена на интеграцию внутренних систем организма. Это, по И. П. Павлову, низшая нервная деятельность. Она обеспечивает рефлекторную саморегуляцию работы внутренних органов. Если в основе интеграции функций внутренних органов лежат только безусловные рефлексы, то в основе высшей нервной деятельности — как безусловные, так и условные.

Конечным актом высшей нервной деятельности человека и животных являются поведенческие реакции, направленные на получение полезного приспособительного результата. В поведенческих актах условные и безусловные рефлексы представляют своеобразный сплав, единство врожденного и приобретенного. Однако даже это единство не позволяет с исчерпывающей полнотой раскрыть сущность сложных поведенческих реакций, где проявляются элементарные формы мышления, сообразительности, интуитивных форм поведения животных.

Безусловные и условные рефлексы имеют единую материальную основу — нервный процесс. Поэтому безусловные рефлексы чрезвычайно быстро входят в состав вновь приобретаемых рефлексов. В процессе индивидуального развития происходит не только приобретение новых рефлексов, но и «дозревание» врожденных.

Взаимоотношения условных и безусловных рефлексов — сложные процессы взаимного усиления или торможения — совершенствуются в процессе индивидуального опыта. Условные рефлексы могут тормозить безусловные и, наоборот, безусловные рефлексы могут снимать действие условных. Например, сильный голод может затормозить у собаки реакцию на запреты хозяина.

«Физиология человека», Н.А. Фомин

Наиболее общими признаками, которые позволяют классифицировать условные рефлексы, являются: качественный состав рефлекторных раздражителей (натуральных и искусственных); характер условной ответной реакции (унаследованной или приобретенной); уровень (порядок) рефлекса. Натуральными условными раздражителями являются качества или свойства, присущие безусловному агенту. Например, запах мяса является натуральным условным раздражителем пищевых рефлексов. Пищевой условный рефлекс на запах мяса вырабатывается при совпадении его…

В условных рефлексах второго рода ответная реакция не является врожденной, иначе говоря, и афферентное и исполнительное звено формируются заново. Примером таких рефлексов являются оперантные (инструментальные) рефлексы. Известные в физиологии рефлексы самораздражения, особенно демонстративные на крысах, — типичный пример оперантных рефлексов. Исходной, первичной формой условного рефлекса является рефлекс первого порядка. Подкрепляющим агентом в этих условных рефлексах…

Одним из основных условий образования временной условной связи в естественных условиях является совпадение по времени действия условного и безусловного раздражителей. В лабораторном эксперименте условный раздражитель предваряет действие безусловного. Но и в этом случае часть времени они действуют совместно. К числу других условий относятся повторяемость, достаточная интенсивность раздражителей, а также уровень возбудимости нервной системы. Повторение сочетаний…

При действии индифферентного раздражителя в соответствующей сенсорной области коры возникает возбуждение. Следующее за сигнальным раздражителем безусловное подкрепление вызывает мощный очаг возбуждения в подкорковых центрах и их корковых проекциях. Сильный очаг по принципу доминанты «притягивает» к себе возбуждение из более слабого. Происходит «замыкание» нервных связей между подкорковыми и корковыми очагами возбуждения, вызванного условными и безусловными агентами….

По современным представлениям, различные по сенсорному содержанию и биологической значимости афферентные воздействия конвергируются к одним и тем же нейронам коры и вызывают в них специфические химические реакции. Особую роль играет конвергенция восходящих возбуждений от безусловного раздражителя. Охватывая обширные области коры больших полушарий, они оказывают химически стабилизирующее действие на все нейроны, к которым поступает информация от…

Низшая нервная деятельность представляет собой интегративную функцию спинного и ствола головного мозга, которая направлена на регуляцию вегетативно-висцеральных рефлексов. С ее помощью обеспечиваются работа всех внутренних органов и их адекватное взаимодействие между собой.

Высшая нервная деятельность присуща только головному мозгу, который контролирует индивидуальные поведенческие реакции организма в окружающей среде. В эволюционном отношении это более новая и сложная функция. Она имеет ряд особенностей.

1. В качестве морфологического субстрата выступают кора больших полушарий и подкорковые образования (ядра таламуса, лимбической системы, гипоталамуса, базальные ядра).

2. Контролирует контакт с окружающей действительностью.

3. В основе механизмов возникновения лежат инстинкты и условные рефлексы.

Инстинкты являются врожденными, безусловными рефлексами и представляют собой совокупность двигательных актов и сложных форм поведения (пищевые, половые, самосохранения). Они имеют особенности проявления и функционирования, связанные с физиологическими свойствами:

1) морфологическим субстратом служат лимбическая система, базальные ядра, гипоталамус;

2) носят цепной характер, т. е. время окончания действия одного безусловного рефлекса является стимулом для начала действия следующего;

3) для проявления большое значение имеет гуморальный фактор (например, для пищевых рефлексов – снижение уровня глюкозы в крови);

4) имеют готовые рефлекторные дуги;

5) составляют основу для условных рефлексов;

6) передаются по наследству и носят видовой характер;

7) отличаются постоянностью и мало изменяются в течение жизни;

8) не требуют дополнительных условий для проявления, возникают на действие адекватного раздражителя.

Условные рефлексы вырабатываются в течение жизни, так как не имеют готовых рефлекторных дуг. Они носят индивидуальный характер и в зависимости от условий существования могут постоянно меняться. Их особенности:

1) морфологическим субстратом является кора больших полушарий, при ее удалении старые рефлексы исчезают, а новые не вырабатываются;

2) на их базе формируется взаимодействие организма с внешней средой, т. е. они уточняют, усложняют и делают тонкими данные отношения.

Итак, условные рефлексы – это приобретенный в течение жизни набор поведенческих реакций. Их классификация:

1) по природе условного раздражителя выделяют натуральные и искусственные рефлексы. Натуральные рефлексы вырабатываются на естественные качества раздражителя (например, вид пищи), а искусственные – на любые;

2) по рецепторному признаку – экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные;

3) в зависимости от структуры условного раздражителя – простые и сложные;

4) по эфферентному пути – соматические (двигательные) и вегетативные (симпатические и парасимпатические);

5) по биологическому значению – витальные (пищевые, оборонительные, локомоторные), зоосоциальные, ориентировочные;

6) по характеру подкрепления – низшего и высшего порядка;

7) в зависимости от сочетания условного и безусловного раздражителя – наличные и следовые.

Таким образом, условные рефлексы вырабатываются в течение жизни и имеют большое значение для человека.

2. Образование условных рефлексов

Для образования условных рефлексов необходимы определенные условия.

1. Наличие двух раздражителей – индифферентного и безусловного. Это связано с тем, что адекватный раздражитель вызовет безусловный рефлекс, а уже на его базе будет вырабатываться условный. Индифферентный раздражитель гасит ориентировочный рефлекс.

2. Определенное сочетание во времени двух раздражителей. Сначала должен включиться индифферентный, а затем безусловный, причем промежуточное время должно быть постоянным.

3. Определенное сочетание по силе двух раздражителей. Индифферентный – пороговой, а безусловный – сверхпороговой.

4. Полноценность ЦНС.

5. Отсутствие посторонних раздражителей.

6. Многократное повторение действия раздражителей для возникновения доминантного очага возбуждения.

В основе механизма образования условных рефлексов лежит принцип формирования временной нервной связи в коре больших полушарий. И. П. Павлов считал, что временная нервная связь образуется между мозговым отделом анализатора и корковым представительством центра безусловного рефлекса по механизму доминанты. Э. А. Асратян предположил, что временная нервная связь образуется между двумя короткими ветвями двух безусловных рефлексов на разных уровнях ЦНС по принципу доминанты. П. К. Анохин положил в основу принцип иррадиации возбуждения по всей коре больших полушарий за счет конвергенции импульсов на полимодальных нейронах. По современным представлениям в этом процессе участвуют кора и подкорковые образования, поскольку в опытах на животных при нарушении целостности условные рефлексы практически не вырабатываются. Таким образом, временная нервная связь – это результат интегративной деятельности всего головного мозга.

В экспериментальных условиях доказано, что образование условного рефлекса происходит в три этапа :

1) знакомство;

2) выработка условного рефлекса, после погашения действия ориентировочного;

3) закрепление выработанного условного рефлекса.

Закрепление происходит в две стадии. Вначале условный рефлекс возникает и на действие похожих раздражителей из-за иррадиации возбуждения. Через небольшой промежуток времени уже только на условный сигнал, так как происходит концентрация процессов возбуждения в области проекции в коре больших полушарий.

3. Торможение условных рефлексов. Понятие о динамическом стереотипе

В основе этого процесса лежат два механизма: безусловное (внешнее) и условное (внутреннее) торможение .

Безусловное торможение возникает мгновенно вследствие прекращения условно-рефлекторной деятельности. Выделяют внешнее и запредельное торможение.

Для активации внешнего торможения необходимо действие нового сильного раздражителя, способного создать в коре больших полушарий доминантный очаг возбуждения. В результате происходит торможение работы всех нервных центров, и временная нервная связь перестает функционировать. Такой вид торможения вызывает быстрое переключение на более важный биологический сигнал.

Запредельное торможение выполняет защитную роль и предохраняет нейроны от перевозбуждения, так как препятствует образованию связи при действии сверхсильного раздражителя.

Для возникновения условного торможения необходимо наличие специальных условий (например, отсутствие подкрепления сигнала). Различают четыре вида торможения:

1) угасательное (избавляет от ненужных рефлексов вследствие отсутствия их подкрепления);

2) дифферентное (приводит к сортировке близких раздражителей);

3) запаздывающее (возникает при увеличении продолжительности времени действия между двумя сигналами, приводит к избавлению от ненужных рефлексов, составляет основу для оценки уравновешенности и сбалансированности процессов возбуждения и торможения в ЦНС);

4) условный тормоз (проявляется только при действии дополнительного умеренного по силе раздражителя, который вызывает новый очаг возбуждения и тормозит остальные, является основой для процессов дрессировки и воспитания).

Торможение освобождает организм от ненужных рефлекторных связей и еще более усложняет отношения человека с окружающей средой.

Динамический стереотип – выработанная и фиксированная система рефлекторных связей. Он состоит из внешнего и внутреннего компонента. В основу внешнего положена определенная последовательность условных и безусловных сигналов (свет, звонок, пища). Базой для внутреннего является адекватное данному воздействию возникновение очагов возбуждения в коре больших полушарий (затылочной, височной, лобной долях и т. д.). Благодаря наличию динамического стереотипа легче протекают процессы возбуждения и торможения, ЦНС лучше подготовлена к выполнению других рефлекторных действий.

4. Понятие о типах нервной системы

Тип нервной системы напрямую зависит от интенсивности процессов торможения и возбуждения и условий, необходимых для их выработки. Тип нервной системы – это совокупность процессов, протекающих в коре больших полушарий. Он зависит от генетической предрасположенности и может незначительно меняться в течение индивидуальной жизни. Основными свойствами нервного процесса являются уравновешенность, подвижность, сила.

Уравновешенность характеризуется одинаковой интенсивностью протекания процессов возбуждения и торможения в ЦНС.

Подвижность определяется скоростью, с которой происходит смена одного процесса другим. Если процесс протекает быстро, то нервная система подвижная, если нет, то система малоподвижная.

Сила зависит от способности адекватно реагировать как на сильный, так и на сверхсильный раздражитель. Если возникает возбуждение, то нервная система сильная, если торможение, то слабая.

По интенсивности данных процессов И. П. Павлов выделил четыре типа нервной системы, две из которых назвал крайними из-за слабых нервных процессов, а две – центральными.

Для характеристики каждого типа И. П. Павлов предложил использовать свою классификацию вместе с классификацией Гиппократа. Согласно этим данным люди, обладающие I типом нервной системы (меланхолики) трусливы, плаксивы, придают большое значение любой мелочи, обращают повышенное внимание на трудности, в результате у них часто возникают плохое настроение и недоверчивость. Это тормозной тип нервной системы, в организме преобладает черная желчь. Для лиц II типа характерны агрессивное и эмоциональное поведение, быстрая смена настроения с гнева на милость, честолюбие. У них преобладают сильные и неуравновешенные процессы, по Гиппократу – холерик. Сангвиники – III тип – являются уверенными лидерами, они энергичны и предприимчивы. Их нервные процессы сильные, подвижные и уравновешенные. Флегматики – IV тип – достаточно спокойные и уверенные в себе, с сильными уравновешенными и подвижными нервными процессами.

У человека непросто определить тип нервной системы, поскольку большую роль играют соотношение коры больших полушарий и подкорковых образований, степень развития сигнальных систем, уровень интеллекта.

Доказано, что у человека на успеваемость в большей степени влияют не тип нервной системы, а окружающая среда и социальные факторы, так как в процессе обучения и воспитания в первую очередь приобретаются моральные принципы. У животных основную роль играет биологическая среда. Так, животные одного помета, помещенные в разные условия существования, будут иметь разные типы. Таким образом, генетически обусловленный тип нервной системы является базой для формирования в течение жизни индивидуальных особенностей фенотипа.

5. Понятие о сигнальных системах. Этапы образования сигнальных систем

Сигнальная система – набор условно-рефлекторных связей организма с окружающей средой, который впоследствии служит основой для формирования высшей нервной деятельности. По времени образования выделяют первую и вторую сигнальные системы. Первая сигнальная система – комплекс рефлексов на конкретный раздражитель, например на свет, звук и т. д. Осуществляется за счет специфических рецепторов, воспринимающих действительность в конкретных образах. В данной сигнальной системе играют большую роль органы чувств, передающие возбуждение в кору больших полушарий, кроме мозгового отдела речедвигательного анализатора. Вторая сигнальная система формируется на основе первой и является условно-рефлекторной деятельностью в ответ на словесный раздражитель. Она функционирует за счет речедвигательного, слухового и зрительного анализаторов. Ее раздражителем является слово, поэтому она дает начало абстрактному мышлению. В качестве морфологического субстрата выступает речедвигательный отдел коры больших полушарий. Вторая сигнальная система обладает высокой скоростью иррадиации, характеризуется быстротой возникновения процессов возбуждения и торможения.

Сигнальная система также влияет и на тип нервной системы.

Типы нервной системы:

1) средний тип (имеется одинаковая выраженность);

2) художественный (преобладает первая сигнальная система);

3) мыслительный (развита вторая сигнальная система);

4) художественно-мыслительный (одновременно выражены обе сигнальные системы).

Для становления сигнальных систем необходимы четыре этапа:

1) этап, при котором на непосредственный раздражитель возникает непосредственная ответная реакция, появляется в течение первого месяца жизни;

2) этап, при котором на словесный раздражитель появляется непосредственная ответная реакция, возникает во втором полугодии жизни;

3) этап, при котором на непосредственный раздражитель возникает словесная реакция, развивается в начале второго года жизни;

4) этап, при котором на словесный раздражитель есть словесная ответная реакция, ребенок понимает речь и дает ответ.

Для выработки сигнальных систем необходимы:

1) способность выработки условных рефлексов на комплекс раздражителей;

2) возможность выработки условных рефлексов;

3) наличие дифференцировки раздражителей;

4) способность к обобщению рефлекторных дуг.

Таким образом, сигнальные системы – основа для высшей нервной деятельности.

Предмет и задачи физиологии высшей нервной деятельности. Связь с другими науками.

Основные понятия: «безусловный рефлекс», «условный рефлекс», «высшая и низшая нервная деятельность», «психическая деятельность», «сенсорные системы».

История развития учения о высшей нервной деятельности.

Современные достижения физиологии высшей нервной деятельности.

Методы изучения высшей нервной деятельности (в рамках практического занятия).

1. Физиология высшей нервной деятельности – это наука о нейрофизиологических механизмах психики и поведения, базирующейся на принципе рефлекторного отражения внешнего мира. Это материалистическое учение, которое раскрывает закономерности работы головного мозга, позволяет познать природу и внутренние механизмы обучения, памяти, эмоций, мышления и сознания.

В рамках дисциплины физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем мы с вами будем изучать природу условных и безусловных рефлексов, а также изучим закономерности работы сенсорных систем и их роль в формировании психической деятельности.

Целью дисциплины «Физиология ВНД и сенсорных систем» является раскрытие закономерностей условно- рефлекторной деятельности нервной системы, а также изучение особенностей приема и переработки информации в сенсорных системах.

Задачи дисциплины:

Выяснить нейрофизиологические механизмы условно-рефлекторной деятельности в организме;

Раскрыть принципы взаимодействия процессов возбуждения и торможения в нервной системе;

Выявить особенности функционирования и взаимодействия сенсорных систем;

Определить значение сенсорной информации в осуществлении психической деятельности человека.

Дисциплина «Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем» тесно связана с Физиологией ЦНС, Психофизиологией и другими науками.

2. Основателем науки Физиологии высшей нервной деятельности является И.П.Павлов. Он впервые открыл принцип условнорефлекторной связи. И.П.Павлов считал, что в основе высшей нервной и психической деятельности лежат безусловные и условные рефлексы.

Безусловный рефлекс – это врожденная видоспецифическая реакция организма, рефлекторно возникающая в ответ на специфическое воздействие раздражителя, на воздействие биологически значащего (боль, пища, тактильное раздражение и т.д.) стимула, адекватного для данного вида деятельности. Безусловные рефлексы связаны с жизненно важными биологическими потребностями и осуществляются в пределах стабильного рефлекторного пути. Они составляют основу механизма уравновешивания влияний внешней среды на организм. Безусловные рефлексы возникают на непосредственные сенсорные признаки адекватного для них раздражителя и могут быть вызваны сравнительно ограниченным числом раздражителей внешней среды.

Условный рефлекс – это индивидуально приобретенная реакция организма на ранее индифферентный раздражитель, воспроизводящая безусловный рефлекс. В основе условного рефлекса лежит формирование новых или модификация существующих нервных связей, происходящие под влиянием изменений внешней и внутренней среды. Это временные связи, которые тормозятся при отмене подкрепления, изменении ситуации. Изучая особенности развития мозговых структур у различных животных И.П.Павлов пришел к выводу, что в процессе эволюции животных соотношение врожденных и приобретенных реакций закономерно меняется: в поведении беспозвоночных и низших животных врожденные формы деятельности преобладают над приобретенными, а у более развитиых животных начинают доминировать индивидуально приобретенные формы поведения, которые непрерывно развиваются, усложняются и совершенствуются. Исходя из этого И.П.Павлов вводит разделение понятий высшей нервной деятельности и низшей нервной деятельности. Высшая нервная деятельность определялась им как условнорефлекторная деятельность ведущих отделов головного мозга (у человека и животных – больших полушарий), обеспечивающих адекватные и наиболее совершенные отношения целого организма к внешнему миру, т.е. поведение. Низшая нервная деятельность определена им как деятельность низших отделов головного и спинного мозга, заведующих деятельностью систем организма между собой.

Кроме того, Павлов также ввел понятие «психической деятельности» – это качественно новый, более высокий, чем условнорефлекторное поведение, уровень высшей нервной деятельности, свойственный человеку. Психическая деятельность человека состоит не только в построении более сложных нервных моделей окружающего мира, но и в производстве новой информации, разных форм творчества. Несмотря на то, что многие проявления психического мира человека оказываются оторванными от непосредственных стимулов внешнего мира и кажутся не имеющими под собой реальных объективных причин, нет сомнения, что начальными, запускающими их факторами являются вполне детерминированные явления и предметы. Эта идея была впервые высказана И.М.Сеченовым в виде тезиса «все акты сознательной и бессознательной деятельности человека по способу происхождения – суть рефлексы».

Субъективность психических процессов заключается в том, что они являются свойством индивидуального организма и не могут существовать вне конкретного индивидуального мозга с его периферическими нервными окончаниями и нервными центрами и не являются абсолютно точной зеркальной копией окружающего нас реального мира.

Простейшим психическим элементом в работе мозга является ощущение. Оно возникает как результат пространственно-временного распределения паттерна возбуждения и служит элементарным актом, который с одной стороны связывает нашу психику с внешним воздействием, а с другой – является элементом сложных психических процессов. Ощущение – это осознанная рецепция, а значит в нем присутствует определенный элемент сознания и самосознания.

В настоящее время физиология высшей нервной деятельности определилась как наука о мозговых механизмах поведения и психики.

Ведущая роль в восприятии окружающей человека и животных действительности принадлежит сенсорным системам. Согласно определению, предложенному И.П.Павловым, сенсорной системой называют часть нервной системы, состоящую из воспринимающих элементов – сенсорных рецепторов, получающих стимулы из внешней или внутренней среды, нервных путей, передающих информацию от рецепторов в мозг, и тех частей мозга, которые перерабатывают и анализируют эту информацию. Передача сенсорных сигналов сопровождается многократным их преобразованием и завершается высшим анализом и синтезом (опознание образа), после чего формируется ответная реакция организма.

3. Первые упоминания о сущности психики встречаются еще у древнегреческих и римских ученых. Само слово psychios – душевный имеет греческие корни.

В мировой науке в настоящее время сформировалась целая область исследований, получившая название нейронауки (neuroscience). Она является питающим источником для понимания высших функций головного мозга. Кстати, термину "высшая нервная деятельность" в нашей литературе ближе всего соответствует термин "cognitive neuroscience" в англоязычной литературе.

Однако вернемся в сегодняшнее время. Какие же открытия оказали наибольшее влияние на развитие физиологии высшей нервной деятельности?

На первое место можно поставить полное понимание физико-химических процессов, составляющих основу возбуждения и его проведения по нервным волокнам, а также процесс торможения в нейронах. Нобелевская премия английских физиологов А. Ходжкина, А. Хаксли и Дж. Экклза (1963 г.) Основополагающие знания были получены еще в самом начале XX в., именно тогда была сформулирована "мембранная теория" (Ю. Бернштейн), которая и послужила основой для развития исследований в этой области.

Другим важнейшим открытием было исследование процессов синаптического проведения, т.е. передачи сигналов от нейрона к нейронам или другим клеткам организма. Сейчас возникло полное убеждение в том, что в основе обучения (замыкания временной связи, по И.П. Павлову), памяти, психических заболеваний и многих других процессов, связанных с высшей нервной деятельностью, лежат синаптические процессы. Успехи, достигнутые в исследованиях на биологических моделях обучения, – простых нервных системах моллюсков, насекомых и других беспозвоночных животных, а также на прижизненных срезах головного мозга (новорожденные мыши, крысы, морские свинки), потенциации (моно- и гетеросинаптической) и ряде других. Идеология таких исследований основана на основополагающей идее И.П. Павлова – многократное сочетание двух раздражителей приводит к проторению пути в нервной системе, их связывающей. Эта идея в 50-х годах была переформулирована американским теоретиком Д. Хеббом для нейрона и получила название – синапса Хебба.

Работы в области нейрогенетики. Понимание того, что в отдельных типах клеток при синаптической активации происходит экспрессия ранних генов, которые через соответствующие промоторы включают работу поздних генов, происходит синтез белка, который встраивается в постсинаптическую мембрану. От постсинаптического нейрона может проходить информационный сигнал (например, молекулы оксида азота или арахидоновой кислоты) на пресинаптический нейрон. Открытия сегодняшнего дня являются, по- видимому, только началом понимания процессов синаптической пластичности. Это безусловная точка роста современного научного знания в области физиологии высшей нервной деятельности.

К важным достижениям последних десятилетий следует отнести выявление локусов генома, ответственных за синтез ряда биологически активных веществ (гормонов, нейропептидов, медиаторов), участвующих в деятельности нервной системы. Чрезвычайно важными представляются исследования генетических аспектов дифференцировки отдельных элементов нервной ткани (различных типов глии и нейронов с разной химической специфичностью) из клеток первичного эпителия нервной трубки. Сейчас совершенно очевидно, что нейроны в генетическом плане – это очень активные клетки: например, известна полиплоидия нейронов в нервной системе как беспозвоночных, так и высших млекопитающих.

Следующая проблема, которая оказывает огромное влияние на накопление знаний в области физиологии высшей нервной деятельности, -онтогенез процессов высшей нервной деятельности. Из работ этологов на выводковых и гнездовых птенцах стало очевидным, что формирование видоспецифического поведения (например, пение, следование за матерью, выбор полового партнера и некоторые другие) происходит только в так называемые чувствительные периоды развития. Это явление К. Лоренц назвал импринтингом (запечатлением). Сейчас очевидно, что это биологический принцип формирования нейронных структур – в определенные периоды онтогенеза (пренатального и постнатального) они формируются под воздействием

внешних (а возможно, и внутренних) сигналов. Это верно и для высших млекопитающих, включая человека. Например, новорожденный появляется на свет примерно с 1/4 веса головного мозга взрослого человека, но с полным набором нейронов. Затем начинается длинный путь, около двух десятков лет, до полового созревания, в течение которого приобретаются знания, необходимые для дальнейшей жизни. В основе этого процесса лежит обучение, или его часто называют ранним воспитанием. Например, предметное зрение у человека формируется до 15 лет его жизни. Оказалось, что если в этот период у человека было нарушено зрение вследствие катаракты, то после восстановления зрения в более позднем возрасте уже не формируется предметное зрение. Речь формируется в период примерно до 4 лет. Отсутствие речевой практики, например, у тугоухих детей, приводит к "эффекту Маугли".

Таких примеров много. Это чрезвычайно важная область физиологии высшей нервной деятельности, имеющая практические проекции не только в медицину, но и педагогику, и даже социологию. Сейчас хорошо известно, что социальные формы поведения, например у обезьян, также формируются в ранний период развития детеныша. Можно привести широко известные работы X. Харлоу по воспитанию детенышей на чучелах, что приводило к необратимым нарушениям материнского поведения у самок, ставших взрослыми: к своим детенышам они относились как к неодушевленным предметам, что часто приводило к гибели детеныша.

Огромных успехов достигли исследования функций отдельных структур и систем головного мозга. Это прежде всего связано с развитием методов исследования. За это время усовершенствовались поведенческие методики, появился огромный арсенал инструментальных методов (многочисленные модификации электрофизиологических методик – от микроэлектродных до клинических, а также целый набор томографических). В области экспериментальной морфологии появилось огромное разнообразие прижизненных красителей для нейронов, методы с использованием моноклональных антител для идентификации рецепторов к нейромедиаторам и многие другие.

Заметные успехи достигнуты в области физиологии сна. Классические исследования Г. Мэгуна, Д. Моруцци (1949 г.) и др. окончательно решили проблему физиологии сна в пользу ретикулярных структур мозгового ствола.

Исследование лимбической системы лежит в основе главных проблем физиологии высшей нервной деятельности – таких, например, как мотивации, эмоции, подкрепление. Все это имеет непосредственное отношение к формированию как инстинктивного (безусловнорефлекторного), так и условнорефлекторного поведения как животных, так и человека. Сейчас очевидно, что все механизмы нейроэндокринной регуляции, лежащие в основе сезонных форм поведения, репродуктивного поведения и многих других типов поведения, неразрывно связаны с физиологией структур лимбической системы.

К числу глобальных проблем физиологии высшей нервной деятельности, которые были сформулированы еще И.П. Павловым, относится физиология второй сигнальной системы. Сейчас совершенно очевидно, что в основании этой функции лежит асимметрия полушарий головного мозга. На это непосредственно указывают открытия в прошлом столетии моторного и сенсорного центров речи в левом полушарии у правшей (П. Брока, К. Вернике). Высокоразвитые языки есть у перепончатокрылых, китообразных и других животных. Шимпанзе можно научить языку глухонемых или другим способам сигнализации. Но все эти языки не идут ни в какое сравнение с языком человека. Возможно, это связано с тем, что только у человека существуют "врожденные грамматики" по Н. Хомскому, т.е. врожденная способность усваивать язык.

Следует перечислить самые главные свойства языка. Прежде всего это возможность удвоения окружающего мира – левое полушарие осуществляет логическую копию, а правое – образную. Вторым свойством языка является овладение памятью, не только текущей, но и исторической. Именно благодаря этому появилась наша цивилизация, которая продолжает стремительно накапливать знания. Нужно заметить, что появление языка -это уникальное явление в естественной истории Земли.

Нейронауки сейчас подошли к той точке, когда становится возможным решить проблему сознания в ряду других научных проблем. Вместе с тем в настоящее время нельзя утверждать, есть ли биологические предтечи этой функции. Например, П.В. Симонов полагает, что "...сознание определяется как знание, которое с помощью слов, математических символов и обобщающих образов художественных произведений может быть передано, может стать достоянием других членов общества. Сознание – это знание вместе с кем-то (сравни с сочувствием, сопереживанием, сотрудничеством и т.п.). Осознать – значит приобрести потенциальную возможность сообщить, передать свое знание другому, в том числе другим поколениям в виде памятников культуры...". Другими словами, сознанием обладает только человек. Однако довольно сложный семантический анализ может проходить без участия сознания. Например, феномен "слепо-зрячих" больных. Это люди, получившие обширные мозговые травмы в области корковой проекции зрения. Сами они характеризуют себя как "слепых", но они способны скопировать рисунок, но не способны понять "что нарисовано?". Согласно концепции A.M. Иваницкого для акта ощущения как психического феномена необходим синтез сенсорной информации со следами памяти. Активация следов памяти происходит по механизму условного рефлекса. Сопоставление сенсорной и несенсорной информации обеспечивается механизмом возврата возбуждения из подкорковых центров эмоций и мотиваций, а также других отделов коры, включая ассоциативные зоны, в область первичной проекции этого анализатора. В случае "слепо- зрячих", из-за отсутствия зоны первичной проекции такое наложение невозможно и осознания зрительного

образа не происходит. Сознание и другие психические феномены являются самым высоким уровнем деятельности мозга, но у биологов не должно быть сомнений в том, что они являются результатом нейробиологических процессов мозга. Проблема состоит в детальном объяснении, как в этих случаях работает мозг. Можно полагать, что решение проблемы сознания составит самые важные открытия настоящего времени.

В начале XX в. И.П. Павлов определил предметом физиологии высшей нервной деятельности исследование высших (психических) форм деятельности мозга. Клеточкой этой деятельности был выделен условный рефлекс – в нем отражается весь сложный мир процессов высшей нервной деятельности. Размышляя на эту тему, Л.Г. Воронин предложил выделять филогенетические уровни высшей нервной деятельности: доусловнорефлекторные (суммационный рефлекс и другие формы изменений возбудимости нервной системы), нестойкий условный рефлекс (начиная с круглых червей), стойкий условный рефлекс (начиная с кольчатых червей), сложные формы условнорефлекторной деятельности – такие, например, как цепные условные рефлексы, перенос, рефлексы n-го порядка и многие другие; наконец, абстрактно-логические условные связи, определяющие абстрактно-логические функции мозга высших млекопитающих, прежде всего человека. Таким образом, психогенез зарождается еще у животных с весьма простой нервной системой. Л.В. Крушинский выделил еще один тип высшей нервной деятельности, не условнорефлекторной – рассудочную деятельность, которая по мысли автора явилась биологической предтечей интеллекта. Эта форма высшей нервной деятельности есть только у высших млекопитающих и в некоторых семействах птиц. Если говорить о человеке, то его мозг как продукт биологической эволюции имеет особенности, которые резко выделяют его из ряда других млекопитающих. Перечислим основные из них.

Увеличение размеров (по индексу цефализации) головного мозга. Особенно значительно увеличивается площадь коры больших полушарий за счет гигантского разрастания ассоциативных областей. Выраженная асимметрия полушарий. Каждое полушарие создает свой мир, и, возможно, имеет свое собственное сознание. Это особенно ярко видно в клинике мозговой травмы. Эмоции стали системой мотиваций, заменив в этом смысле биологическое подкрепление. Все это благодаря развитию лимбической системы структур головного мозга. Очень длительное детство. Напомним, ребенок появляется на свет с полным набором нейронов, но вес его мозга составляет примерно только 1/4 от веса мозга взрослого человека. Увеличение веса мозга происходит за счет образования связей нейронов между собой. Именно в этот период формируется цивилизованный человек. Экстракортикальная локализация психических функций. Это означает, что мы вступили в век ноосферы (знаний), о чем провидчески еще в начале нашего столетия писал В.И. Вернадский. Основой этого является экстракортикальное (по Выготскому) строение языковой функции, составляющей основу второй сигнальной системы. Именно благодаря этому свойству наша цивилизация накапливает знания. Благодаря уникальным свойствам второй сигнальной системы человек непрерывно изобретает все новые и новые информационные технологии – начиная с изобретения письменности и кончая в наше время созданием "всемирной паутины" (интернета). Все это может указывать, что естественная эволюция Земли, начав с геохимической эволюции, прошла долгую биологическую эволюцию, в результате которой появилась высшая нервная деятельность (психика), но с появлением человека эволюция Земли вступила в новую фазу – фазу ноогенеза. И все это является предметом изучения физиологии высшей нервной деятельности!

Под высшей нервной деятельностью понимают деятельность коры больших полушарий и ближайших к ней подкорковых структур, осуществляющих сложные поведенческие реакции, обеспечивающие индивидуальное приспособление к изменяющимся условиям среды. Представление о рефлекторном характере деятельности высших отделов мозга было высказано И.М. Сеченовым. И.П. Павлов разработал метод объективной оценки функций высших отделов мозга - метод условных рефлексов.

Условный рефлекс – это сложная индивидуальная ответная реакция организма,которая вырабатывается на базе безусловного рефлекса в ответ на исходно индифферентный раздражитель, который приобретает сигнальный характер. Он сигнализирует о предстоящем воздействии безусловного раздражителя.

Отличия условных рефлексов от безусловных. Безусловные рефлексы: врожденные, видовые, сохраняются в течение всей жизни, осуществляются за счет низших отделов ЦНС, имеют готовые анатомически сформированные рефлекторные дуги. Условные рефлексы: приобретенные, индивидуальные, непостоянные, являются преимущественно функцией высших отделов ЦНС, не имеют готовых рефлекторных дуг, формируются в результате образования временных связей в высших отделах ЦНС, вырабатываются на базе безусловных рефлексов.

Правила выработки условных рефлексов: наличие двух раздражителей (безусловного и условного), многократное сочетание условного и безусловного раздражителей, условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного, безусловный раздражитель должен быть сильнее условного, необходимость устранения посторонних раздражителей, животное, у которого вырабатывается условный рефлекс, должно быть не заторможено и не возбуждено.

Физиологической основой для возникновения условных рефлексов служит образование функциональных временных связей в коре больших полушарий. Временная связь – это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе повторяющихся действий условного и безусловного раздражителей.

Классификация условных рефлексов: интеро-, экстеро- и проприоцептивные (по рецептивному полю условного раздражителя); соматические и вегетативные (по эфферентному звену); пищевые, оборонительные, половые (по биологическому значению); совпадающие, запаздывающие, следовые (по совпадению во времени условного сигнала и подкрепления); условные рефлексы I, II, III и более высоких порядков (по числу условных раздражителей).

Динамический стереотип - выработанная и зафиксированная в коре больших полушарий устойчивая последовательность условных рефлексов.

Торможение условных рефлексов. Виды торможения: внешнее, или безусловное; запредельное; условное, или внутреннее. Виды условного торможения: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз и запаздывающее.

Биологическое значение торможения состоит в упорядочении и совершенствовании условных рефлексов. Благодаря торможению достигается сосредоточенность на наиболее важной в данный момент для организма деятельности и задерживается все второстепенное (безусловное торможение). Условные рефлексы непрерывно совершенствуются и уточняются применительно к изменяющимся условиям среды (условное торможение). Благодаря торможению организм предохраняется от перенапряжения (охранительное торможение).

Виды торможения: внешнее, или безусловное (возникает в ответ на воздействие нового постороннего раздражителя, который вызывает ориентировочную реакцию); запредельное (возникает при чрезмерном увеличении силы или продолжительности действия условного раздражителя и препятствует истощению нервных клеток); условное, или внутреннее (формируется в структурных компонентах условного рефлекса). Виды условного торможения: угасательное (условный раздражитель перестает подкрепляться безуловным); дифференцировочное (вырабатывается на раздражители близкие по характеристике к условному); Условный тормоз (возникает если положительный условный раздражитель подкрепляется безусловным, а комбинация из условного и индифферентного раздражителей не подкрепляется); запаздывающее (при увеличении интервала между началом действия условного раздражителя и моментом подкрепления).

Физиология сна. Сон - физиологическое состояние, характеризующееся потерей активных психических связей субъекта с окружающим его миром. Фазы перехода от состояния бодрствования ко сну: уравнительная, парадоксальная, наркотическая. Стадии сна: медленный (ортодоксальный) и быстрый (парадоксальный) сон. Теории сна: корковая теория по И.П. Павлову (разлитое, распространяющееся торможение); теория центра сна (дно 3-го желудочка мозга); гуморальная теория; корково-подкорковая теория (снижение восходящих активирующих влияний ретикулярной формации на кору мозга).

Свойства нервных процессов: сила нервных процессов, уравновешенность нервных процессов, подвижность нервных процессов.

Типы ВНД по И.П. Павлову (на основании свойств нервных процессов): сильный, неуравновешенный (соответствует холерическому темпераменту); сильный, уравновешенный, подвижный (сангвинический темперамент); сильный, уравновешенный, инертный (флегматический темперамент); слабый (меланхолический темперамент). Эти типы характерны и для человека и для животных.

Типы ВНД по И.П. Павлову, характерные только для человека, выделены на основании преобладания I или II сигнальных систем.. 1-ая сигнальная система – это чувственные сигналы (зрительные, слуховые и т.д.), из которых строятся образы внешнего мира. II -ая сигнальная система – это вербальные (словесные) сигналы, которые являются знаками (символами) предметов и явлений окружающего мира. На их основе мир воспринимается через рассуждения, создание абстрактных понятий. Художественный тип - преобладание I-ой сигнальной системы, образное мышление (художники, поэты, музыканты); мыслительный тип – преобладание II-ой сигнальной системы, логический тип мышления (ученые, философы); смешанный тип – равномерно выражены свойства и I-ой и II-ой сигнальных систем; гениальный тип – сильное развитие и I-ой и II-ой сигнальных систем (люди способные и к научному и художественному творчеству).

Высшие психические функции. Психика - это специфическое свойство высокоорганизованной материи - головного мозга, заключающееся в отражении предметов и явлений существующего вне нас и независимо от нас материального мира. Мышление - процесс опосредованного, обобщенного отражения действительности с ее связями, отношениями и закономерностями. Это высшая форма отражения мира. Язык - средство выражения мысли и форма существования мысли. Речь - восприятие слов - слышимых, произносимых (вслух или про себя) и видимых (при чтении и письме). Функции речи: коммуникативная, понятийная, регуляторная. Внимание - сосредоточенность и направленность психической деятельности на каком-то определенном объекте. С помощью внимания обеспечивается отбор необходимой информации. Память – способность сохранять информацию о событиях внешнего мира и реакциях организма. Этапы памяти: запоминание, хранение опыта, воспроизведение опыта. Виды памяти: генетическая и индивидуальная; образная, эмоциональная, словесно-логическая; сенсорная, кратковременная, долговременная. Физиологические механизмы кратковременной памяти: теория реверберации, электротоническая теория. Физиологические механизмы долговременной памяти: анатомическая теория, глиальная теория, биохимическая теория (перестройка структур молекул ДНК и РНК в нейронах головного мозга). Эмоции - реакции организма, имеющие ярко выраженную субъективную окраску, на воздействие внешних и внутренних раздражителей. С их помощью определяется личностное отношение человека к окружающему миру и к самому себе. Эмоции реализуются в определенных поведенческих реакциях. Различают положительные и отрицательные эмоции, низшие (связаны с органическими потребностями) и высшие (связаны с удовлетворением социальных и идеальных потребностей: интеллектуальных, моральных, эстетических и др.), стенические и астенические, эмоции настроения, страсти, аффекта. Сознание - субъективные переживания действительности, протекающие на фоне существующего у индивида опыта, и сознаваемые им как определенная субъективная реальность. Это высшая форма отражения действительности. Регулирует форму контакта человека с окружающим миром.

Схема функциональной системы поведенческого акта по П.К. Анохину. Основные этапы функциональной системы: афферентный синтез, принятие решения, формирование программы действия, формирование акцептора результатов действия, действие и его результат, сличение параметров результат с их моделью в акцепторе результатов действия, осуществляемое с помощью обратной афферентации.

Все формы психической деятельности человека обусловлены множеством самых разнообразных биологических и социальных потребностей. Чем совершеннее нервная система в эволюционном ряду, тем более разнообразны возможности контакта с внешним миром, тем совершеннее форма адаптации организма к среде. Человек обладает чрезвычайно высокой приспособляемостью и изменчивостью поведения, что обусловлено максимальным развитием головного мозга, возникновением высшей формы отражения действительности, включающей все проявления психической деятельности: ощущение и восприятие, представление и мышление, внимание и память, чувства и воля. Врач должен помнить, что особенности ВНД и психических свойств личности больного формируют у него определенное отношение к своему состоянию.

Занятие 1. Условный рефлекс и его нейрофизиологические

механизмы. Динамический стереотип.

Задача 1. Определение времени психической реакции. (Демонстрация).

Занятие 2. Виды торможения в коре больших полушарий. Сон.

Методы исследования ВНД.

Электроэнцефалография. (Видеофильм).

Занятие 3. Типы высшей нервной деятельности (ВНД).

Задача 1. Определение типа ВНД у человека на IBM PC.

Занятие 4. Высшие психические функции. Механизмы памяти.

Задача 1. Исследование распределения внимания (Пр. стр. 422).

Задача 2. Исследование переключения внимания (Пр. стр. 423).

Задача3 . Зависимость объема памяти от степени осмысленности

материала (Пр. стр. 427).

Задача 4. Тесты по исследованию зрительной и слуховой памяти.

(Пр. стр. 427).

АНАЛИЗАТОРЫ (СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ).

Анализаторы - совокупность образований, обеспечивающих восприятие энергии раздражителя, трасформацию ее в специфические процессы возбуждения, проведение этого возбуждения в ЦНС, анализ и синтез этого возбуждения специфическими зонами коры с последующим формированием ощущения. Каждый анализатор (по И.П. Павлову) состоит из трех отделов: периферического (рецепторы), проводникового (путей проведения возбуждения), центрального (кора мозга).

Рецептор - специализированные образования, которые предназначены для восприятия энергии раздражителя и трасформации ее в специфическую активность нервной клетки. Классификация рецепторов: холодовые, тепловые, болевые и др.; механо-, термо-, хемо-,баро-, осморецепторы и др.; экстеро-, интерорецепторы; моно- и полимодальные; контактные и дистантные.

Важнейшим из всех анализаторов является зрительный анализатор, так как он дает 90% информации, которая идет к мозгу от всех рецепторов. Оптическая система глаза: роговица, хрусталик, стекловидное тело, передняя и задняя камеры глаза. Аккомодация - приспособление глаза к ясному видению объектов, удаленных на разное расстояние. Покой аккомодации. Напряжение аккомодации. Аномалии рефракции глаза. Близорукость (миопия) обусловлена слишком длинной продольной осью глаза, в результате чего главный фокус находится перед сетчаткой (коррекция с помощью двояковыпуклых линз). Дальнозоркость (гиперметропия) бывает при короткой продольной оси глаза, фокус расположен за сетчаткой (коррекция с помощью двояковогнутых линз). Старческая дальнозоркость (пресбиопия) – потеря эластичности хрусталика с возрастом. Астигматизм - неодинаковое преломление лучей в разных направлениях, обусловлен не строго сферической поверхностью роговой оболочки. Зрачковый рефлекс - рефлекторные изменения диаметра зрачка в зависимости от освещенности (в темноте – расширение, на свету – сужение), носит адаптивный характер. Расширение зрачка - важный симптом болевого шока, гипоксии. Рецепторный аппарат зрительного анализатора представлен палочками и колбочками. Палочки отвечают за сумеречное зрение. Родопсиновый цикл. Колбочки обеспечивают дневное и цветовое зрение. Теории цветоощущения: трехкомпонентная (Г.Д. Гельмгольца) и контрастная (Э. Геринга). Нарушения цветового зрения. Дальтонизм.Острота зрения -способность глаза различать две светящиеся точки раздельно при минимальном расстоянии между ними. Поле зрения - пространство, видимое глазом при фиксации взгляда в одной точке. Бинокулярное зрение. Нервные пути: зрительные нервы, их частичный перекрест (хиазма), зрительные тракты, передние бугры четверохолмия, латеральные, или наружные коленчатые тела, зрительная зона коры (затылочная доля, 17 поле по Бродману).

Вторым по значению анализатором является слуховой . Функции наружного, среднего и внутреннего уха. Рецепторный аппарат слухового анализатора - рецепторные волосковые клетки в кортиевом органе. Нервные пути: слуховой нерв, задние бугры четверохолмия и медиальные коленчатые тела. Центр: корковый отдел в верхней части височной доли. Теории восприятия звуков: резонаторная (Г.Д. Гельмгольца) и места. Человек воспринимает звуки с частотой от 16 до 20 тыс.Гц. Максимальная чувствительность – в зоне от 1000 до 4000 Гц.

Вестибулярный анализатор отвечает за ориентацию в пространстве. Он анализирует и передает информацию об ускорениях или замедлениях прямолинейного и вращательного движений, а также при изменении положения головы в пространстве. Периферический отдел – костный лабиринт пирамиды височной кости. Рецепторы (волосковые клетки) находятся в полукружных каналах и преддверии. От рецепторов сигналы идут по вестибулярным нервам в продолговатый мозг в бульбарный вестибулярный комплекс, отсюда во многие отделы ЦНС. Понятие о вестибулярной устойчивости.

Обонятельный анализатор отвечает за восприятие и анализ пахучих веществ, химических раздражителей внешней среды и принимаемой пищи. Рецепторные клетки расположены в задней части верхнего носового хода. Проводящие пути: обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный треугольник. Центральный отдел: передняя часть грушевидной доли в области извилины морского коня (гиппокампа). Стереохимическая теория восприятия пахучих веществ.

Вкусовой анализатор. Вкусовые ощущения являются сложной суммой возбуждения, идущих в кору от вкусовых, обонятельных, тактильных, температурных и болевых рецепторов. Рецепторы вкуса расположены во вкусовых почках. Проводящие пути: волокна лицевого, языкоглоточного, верхне-гортанного черепно-мозговых нервов, продолговатый мозг, вентральные ядра таламуса. Центральный отдел: латеральная часть постцентральной извилины и гиппокамп. 4 вида вкусовых ощущений: сладкое, кислое, соленое, горькое. Порог вкусовой чувствительности - наименьшая концентрация раствора вкусового вещества, которое при нанесении на язык вызывает соответствующее вкусовое ощущение.

Кожный анализатор. Виды кожной чувствительности: тактильная (чувство давления и прикосновения) температурная (тепловая и холодовая) и болевая (ноцицептивная).

Тактильные рецепторы: тельца Мейснера (отвечают за чувство прикосновения), диски Меркеля (чувство давления), тельца Фатер-Паччини (за вибрацию). Проводящие пути: нервные волокна типа А и С, задние корешки спинного мозга, нейроны спинного мозга, ядра Голля и Бурдаха продолговатого мозга, вентробазальные ядра таламуса. Центральный отдел: 1-ая и 2-ая соматосенсорные зоны коры противоположного полушария. Пространственный порог кожной чувствительности (определяется методом эстезиометрии)– минимальное расстояние между двумя точками, на котором два одновременно приложенных раздражителя воспринимаются как раздельные.

Холодовые рецепторы – колбы Краузе, тепловые –тельца Руффини. Количество тепловых и холодовых рецепторов определяется методом термоэстезиометрии.

Рецепторы боли (ноцицепции) – свободные нервные окончания. Проводящие пути: спиноталамический, спиноретикулярный, спиномезенцефалический и спиноцервикальный тракты. Центральный отдел: зоны С1 и С2 коры больших полушарий. Типы боли: висцеральная и соматическая (глубокая и поверхностная: эпикритическая, ранняя и протопатическая, поздняя). Отраженная боль. Фантомная боль. Причины боли – повреждения, гипоксия тканей. Алгогены – вещества, вызывающие боль (гистамин, брадикинин, субстанция Р, каллидин, медиаторы ацетилхолин и норадреналин, серотонин. Антиноцицептивная система. Опиаты: энкефалины, эндорфины и др.

Занятие 1. Зрительный анализатор.

Задача 1 . Определение остроты зрения (Пр. стр. 377).

Задача 2. Определение поля зрения (Пр. стр. 378).

Задача 3. Исследование цветного зрения (Пр. стр. 383).

Занятие 2. Физиология слуха и вестибулярного аппарата.

Задача 1. Определение порогов слышимости. Аудиометрия

(Пр. стр. 387).

Задача 2. Исследование функциональной устойчивости вестибулярного

Занятие 3. Кожный, вкусовой, обонятельный анализаторы.

Задача 1. Исследование тактильной чувствительности (Эстезиометрия)

(Пр. стр. 394).

Задача 2. Определение порогов вкусовой чувствительности

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Цель работы - изучить физиологические особенности высшей нервной деятельности.

Курсовая работа состоит из содержания, введения, двух разделов, заключения, списка литературы.

В работе рассматривается физиологические особенности высшей нервной деятельности, а также ее основные методы исследования.

Введение

Деятельность нервной системы, направленная на осуществление взаимодействия организма с окружающей средой, называется высшей нервной деятельностью. Высшая нервная деятельность является деятельностью рефлекторной. Это значит, что она причинно обусловлена воздействиями из внешней и внутренней среды организма. Она вызывается нервными импульсами, идущими от нервных центров по центробежным (эфферентным) нервам к исполнительным органам. Так, по нервному пути, называемому рефлекторной дугой, воздействие на организм вызывает его ответную приспособительную реакцию - рефлекторную реакцию или рефлекс.Рефлексы делятся на две основные группы: безусловные и условные.

Безусловные рефлексы, которые объединяют и согласовывают функции различных органов, осуществляют адаптацию организма. У человека и высших животных в процессе индивидуальной жизни возникают качественно новые рефлекторные реакции, которые И.П. Павлов назвал условными рефлексами, считая их самой совершенной формой приспособления.

ВНД реализуется за счет доминирующего влияния коры на все нижележащие структуры центральной нервной системы. Основными процессами, динамично сменяющими друг друга в ЦНС, являются процессы возбуждения и торможения. В зависимости от их соотношения, силы и локализации строятся управляющие влияния коры. функциональной единицей ВНД является условный рефлекс.

Впервые предположение о рефлекторном характере деятельности высших отделов мозга было высказано И.М. Сеченовым, что позволило распространить рефлекторный принцип и на психическую деятельность человека. Идеи И.М. Сеченова получили экспериментальное подтверждение в трудах И.П. Павлова, который разработал метод объективной оценки функций высших отделов мозга - метод условных рефлексов.

Знание физиологии высшей нервной деятельности имеет большое значение для развития всех тех наук, объектом исследования которых является организм человека и животных: для решения теоретических и практических задач медицины и ветеринарии, для психологии и педагогики, для решения вопросов рационализации и гигиены труда, организации физического воспитания. Наконец, изучение физиологии мозга, дающее естественнонаучное обоснование материалистическому решению основного вопроса философии об отношении мышления к бытию, имеет исключительно большое значение для воспитания диалектико-материалестического мировоззрения.

Раздел 1. Классификация безусловных рефлексов

нервный рефлекс физиология

Главнейшие безусловные рефлексы хорошо известны, но удовлетворительная классификация их еще не создана. (И.П. Павлов 1975) выделял следующие безусловные рефлексы: пищевые, оборонительные, половые, ориентировочные, родительские и детские. Это, по существу, большие группы разнообразных реакций. Например, в пищевой рефлекс входят реакции пищевые, поисковые, пищедобывательные, захвата пищи, пищевые секреторные и т.д.

Более поздние попытки систематизировать безусловные рефлексы страдают либо той же схематичностью, либо недостаточно 4 классификации.

Первая из них принадлежит нейрофизиологу (Н.А. Рожанскому 1957), выделившему в результате электрического раздражения подкорковых структур 24 биологических рефлекса, которые он распределил на 6 следующих групп.

1.Рефлексы общей активности (полярность движения,колбочковый светоритм - сон и бодрствование дневных животных, палочковый светоритм - сон и бодрствование ночных животных).

2.Обменные рефлексы (газообменные, пищевого искания, пищенаправленности, пищевого овладения и питьевые).

3.Рефлексы межвидовых отношений (оборонительный, или самоохранительный, агрессивный, игровой и реакция «свой»- «чужой»).

4.Рефлексы продолжения вида и размножения (мужской половой, родительский и призывный).

5.Экологические рефлексы (исследовательский, акклиматизационный - миграторный и норогнездовой, накопления запасов и гигиенический).

6.Неповеденческие рефлексы (ноцицептивный - болевой, шоковый, терморегуляторный и позиционный). К этой группе могут относиться и некоторые другие рефлексы: пищеварительные, дыхательный, сосудодвигательный, рефлексы оплодотворения.

Каждый из указанных 24 рефлексов обладает положительной и отрицательной биологической значимостью в зависимости от превалирования возбуждения или торможения.

Вторая классификация безусловных рефлексов, предложенная физиологом-экологом(А.Д. Слонимом 1978), имеет следующий вид:

А.Рефлексы на сохранение внутренней среды организма и постоянства вещества(1.Пищевые, обеспечивающие постоянства вещества, 2.Гомеостатические, обеспечивающие постоянство внутренней среды).

Б.Рефлексы на изменение внешней среды организма(1.Оборонительные,2.Средовые).

В.Рефлексы связанные с сохранением вида(1.Половые,2.Родительские).

Третья классификация дана этологом(Дж. Темброком 1969), который выделяет в поведении животных следующие типы:

1.Поведение, определяемое обменом веществ и состоящее из пищедобывания и приема пищи, мочеотделения и дефекации, запасания пищи, покоя и сна, потягивания.

2.Комфортное поведение.

3.Оборонительное поведение.

4.Поведение, связанное с размножением, состоящее из территориального поведения, копуляции и спаривания, заботы о потомстве.

5.Социальное (групповое) поведение.

А.Д. Слоним, обсуждая этологические классификации поведения, отмечает, что они повторяют классификацию безусловных рефлексов,составленную еще в павловской школе. Справедливость этого замечания показывает сравнение классификации Рожанского и Слонима с вышеприведенной классификацией Темброка.

Наконец, четвертый пример - классификация, предлагаемая нейрофизиологом (Ю.М. Конорским 1970), в которой все безусловные рефлексы укладываются в следующие 2 группы:

I.Сохранительные рефлексы: 1) рефлексы поступления веществ в организм (вдох и глотание); 2)рефлексы выведения веществ из организма (выдох, мочеиспускание и дефекация); 3)восстановительные рефлексы (сон) ; 4) рефлексы сохранения вида (копуляция, беременность, забота о потомстве).

II.Защитные рефлексы: 1) рефлексы устранения тела или его частей от вредящего раздражителя (рефлексы отдергивания или отступления); 2) рефлексы устранения вредящего раздражителя с поверхности или внутри организма (рефлексы устранения раздражителя); 3) рефлексы уничтожения или нейтрализации вредящих агентов (наступательные рефлексы).

Сходство приведенных классификаций объективно отражает общность разных видов врожденного поведения. Насколько они схематичны и неполны, можно видеть по одному из фундаментальных рефлексов - ориентировочному. При ближайшем рассмотрении в этом рефлексе обнаруживаются три следующие группы явлений: элементарная форма в виде активации органов чувств и всего организма на внезапное изменение в окружающей среде, более сложная - в виде активного поиска и, наконец, самая сложная форма - «манипулирование» предметами.

Первая форма рефлекса, которую И.П. Павлов назвал рефлекс «что такое?» и обратил на него внимание ввиду его большого биологического значения, без которого жизнь организма, как он говорил, «висела бы на волоске», состоит из ряда реакций: расширение зрачка и снижение порога чувствительности глаза к свету, сокращение и расслабление мышц глаза, уха, поворот головы и туловища в сторону источника раздражения, принюхивания к нему, изменение электрической активности мозга (угнетение, блокада а-ритма и возникновение более частых колебаний), появление кожно-гальванической реакции. Кроме того, кровеносные сосуды головы расширяются, а конечностей - сужаются, наблюдается углубление дыхания, вначале замедление, а затем учащение пульса.

Вторая форма ориентировачного рефлекса в виде поисковых движений хорошо выражена у птиц и млекопитающих. Эта реакция тесно связана с другими основными безусловными рефлексами, благодаря ей животное находит пищу, особь противоположного пола и избегает вредящих обстоятельств. Поисковая реакция в отличие от рефлекса «что такое?» чаще носит специализированный характер, направляется одним из основных рефлексов.

Третья форма ориентировочного рефлекса появилась у обезьян в виде исследовательской реакции, которую натуралисты давно заметили и назвали по аналогии с действиями человека - любопытством. Обезьяна в отличие от других высших животных, например собаки, встретившись с незнакомым и явно не съедобным или не опасным предметом, подвергает его тщательному анализу, исследованию. Это тоже рефлекс «Что такое?», но он уже более высокого порядка, действительно напоминающий любопытство человека. Что касается человека, то он имеет элементарную форму ориентировочной реакции, сходную с рефлексом «что такое?». Неспециализированные и специализированные, поисковые ориентировочно - исследовательские реакции у человека диалектически «сняты» специфической, только ему присущей исследовательской деятельностью, обусловленной его социальными потребностями.

На основании современных данных значительно полнее могут быть описаны и другие фундаментальные безусловные рефлексы. Большой материал по этому поводу собран этологами, однако он не подвергнут физиологическому анализу.(Л.Г. Воронин 1979 г.)

Сопоставление сложнейших безусловных рефлексов (инстинктов) высших животных с потребностями человека (по П.В. Симонову, 1987).

Двойные стрелки -- филогенетические связи сложнейших рефлексов животных с потребностями человека, пунктирные -- взаимодействие потребностей человека, сплошные -- влияние потребностей на сферу сознания в роли брачного партнера, родителя или детеныша, хозяина территории или пришельца, лидера или ведомого.

Особенностью группы безусловных рефлексов саморазвития является их самостоятельность; она не выводима из других потребностей организма и не сводится к другим мотивациям. Так, реакция преодоления преграды (или рефлекс свободы, по терминологии И.П. Павлова) осуществляется независимо от того, какая потребность первично инициировала поведение и какова цель, на пути к которой возникла преграда. Именно характер преграды (стимульно-преградная ситуация), а не первичный мотив определяет состав действий в поведении, которое способно привести к цели. Удовлетворение самых различных потребностей оказалось бы невозможным, если бы в процессе эволюции не возникла специфическая реакция преодоления, рефлекс свободы. То, что животное сопротивляется принуждению, попыткам ограничить его двигательную активность, Павлов рассматривал значительно глубже, чем просто разновидность защитной реакции. Рефлекс свободы -- это самостоятельная активная форма поведения, для которой препятствие служит не менее адекватным стимулом, чем корм для пище-добывательного поиска, боль для оборонительной реакции, а новый и неожиданный раздражитель для ориентировочного рефлекса.(Дмитрьев А.С 1974)

П.В. Симонов рассматривает сложнейшие безусловные рефлексы животных как филогенетическую предысторию потребностей человека, качественно преобразованных процессом культурно-исторического развития. При этом автор подчеркивает, что при сопоставлении и анализе потребностей человека и инстинктов (побуждений) высших животных не следует приписывать животным чисто человеческие черты (антропоморфизм) или низводить человека до уровня его животных предков (вульгарная биологизация). Введя понятие рефлексов саморазвития, П.В. Симонову удалось выявить филогенетические связи сложнейших безусловных рефлексов (инстинктов) животных с потребностями человека (см. рис. 1). Потребности человека разделены на три основные независимые друг от друга группы: витальные, социальные и идеальные потребности познания и творчества. Основные результаты анализа взаимодействия потребностей человека и их влияние на сферу сознания представлены в сводной таблице (см. рис. 1). Таким образом, сложнейшие безусловные рефлексы (инстинкты) выступают как фундаментальное явление высшей нервной деятельности, как активная движущая сила поведения человека и животных. (Данилова Н.Н., Крылова А.Л. , 1997)

Примеры Безусловные рефлексы: выделение слюны при попадании пищи в рот, одёргивание руки при уколе пальца и др. Биологическая роль Безусловные рефлексы, которые служат фундаментом для остальной нервной деятельности организма.Динамическое взаимодействие Безусловные рефлексы с приобретёнными, возникающими на протяжении жизни организма так называемыми условными рефлексами обеспечивает приспособление организма к изменениям как внешней, так и внутренней среды. (Рожанский Н. А., 1957; Слоним А. Д., 1961.)

Классификация условных рефлексов

Открытие условного рефлекса -- величайшее достижение человеческого ума. Оно стоит в одном ряду с законом всемирного тяготения Ньютона, учением Дарвина, периодической системой Менделеева, теорией относительности Эйнштейна. Условный рефлекс, по определению И.П. Павлова, означает временную, изменчивую, гибкую связь любой вариации сигналов (одного или нескольких) с ответной деятельностью организма. Условный рефлекс формируется в индивидуальном опыте животного или человека по принципу наибольшего соответствия условиям, сложившимся в данный момент. Условные рефлексы формируются так, чтобы по возможности точно отразить реальный мир со всеми его полезными, вредными или безразличными воздействиями на организм.(К.М. Быков 1952)

У человека уточняющее, изменяющее влияние условных рефлексов на безусловные играет еще более важную роль. Вот почему глубоко неправы те зарубежные ученые, которые утверждают; что ведущее значение в поступках и мышлении человека принадлежит первобытным врожденным инстинктам (агрессии, стремлению к господству над другими людьми). Павловское учение -- надежное оружие в борьбе со всеми реакционными теориями в науке о мозге. В замыкании условнорефлекторной связи у высших животных и человека решающая роль принадлежит высшему отделу головного мозга -- коре больших полушария. Если у собаки путем искусной хирургической операции удалить кору головного мозга, она не погибнет. Сохранится, хотя и ухудшится, деятельность внутренних органов: сердца, легких, желудка. Собака будет ходить, она сможет разжевать и проглотить пищу, положенную ей в рот. Но найти, «узнать» эту пищу собака не в состоянии, она умрет от голода и жажды в комнате, где стоят полные миски с кормом и водой. Собака устраняется от вредного воздействия лишь при болевом раздражении кожи и совершенно не реагирует на вид человека, угрожающего ей палкой. Она вздрагивает от сильного звука, но не отвечает на клочку. Ее мир стал в одно и то же время предельно узок в безгранично широк.(Павлов И.П. 1975)

Было бы неверно думать, что для образования и осуществления условных рефлексов необходима только кора больших полушарий мозга. Внутренняя «схема» любого условного рефлекса включает в себя целый ряд образований, расположенных на самых различных уровнях головного мозга.(Анохин П.К 1968)

В последние годы физиологи тщательно изучают так называемое сетчатое образованно, расположенное в самом центре головного мозга. Ученые давно обратили внимание на явное несоответствие физической силы условных и безусловных сигналов силе ответных реакций организма. Так, еле слышный треск ветки под ногой охотника вызывает бурную реакцию бегства у могучего лося. Сто лет назад (И.М. Сеченов 1952) высказал предположение о существовании в мозгe специальных «усиливающих центров», но понадобилось еще восемь десятков лет, чтобы найти эти центры. Такой усиливающей «силовой подстанцией» оказалось сетчатое образование, или ретикулярная формация. Многочисленные импульсы возбуждения из органов чувств попадают в сетчатое образование, которое усиливает их и направляет в кору в виде мощного «артиллерийского залпа». Поскольку в сетчатое образование могут поступать различные сигналы, некоторые ученые решили, что именно там и образуется условнорефлекторная связь, которая затем передается в кору больших полушарий. Однако дальнейшие исследования показали, что это не так. Если раздражать нервные пути слуховой системы, электрические ответы наблюдаются и в сетчатом образовании, и в соответствующей зоне коры больших полушарий. Попробуем охладить, выключить слуховую кору маленьким кусочком льда. После этого ответы исчезнут не только в самой коре, но и в сетчатом образовании. Значит, путь нервных импульсов в сетчатое образование идет через высшие корковые центры. Именно там, в коре, решается вопрос, надо или нет усиливать данный сигнал, пустить в ход всю мощь усиливающих центров или погасить начавшееся возбуждение. Головной мозг напоминает такой телевизор, где освещенность экрана, четкость изображения, громкость звука (ими заведует сетчатое образование) определяются содержанием изображения на корковом «экране», значением образов внешних предметов для данного живого существа.(Л.Г. Воронин 1977)

Общая схема условного рефлекса

Сигналы из внутренней и внешней среды организма, усиленные эмоциональными центрами гипоталамуса и сетчатого образования, создают в коре больших полушарий определенный фон, настройку для восприятия условного сигнала.(И.А. Булыгин 1969)

Условный рефлекс глазами организма

Пока есть только догадки, только предположения. Каждая нервная клетка имеет десятки и сотни тысяч синапсов -- окончаний отростков других нервных клеток. Ученые предполагают, что деятельное, возбужденное состояние нервных клеток, возникающее под влиянием внешних сигналов, стойко повышает проходимость этих синапсов для импульсов возбуждения, или увеличивает само количество синапсов, или ведет к набуханию синаптических окончаний, благодаря чему они плотнее прижимаются к телу другой клетки. Оригинальную гипотезу замыкания условного рефлекса предлагают сторонники «химической памяти». Под влиянием импульсов возбуждения вещество нервных клеток изменяется таким образом, что создается химическая модель данного сигнала. Теперь нервные клетки похожи на магнитофонную ленту, на которой записан звук или телевизионное изображение. (Н.А. Подкапаев 1976)

В том случае, когда новые импульсы возбуждения совпадают с моделью сигнала (а это происходит при его повторном действии), сложные соединения расщепляются, в результате чего выделяются активные химические вещества, которые повышают проходимость межклеточных синапсов. Через эти синапсы нервное возбуждение, вызванное звуковым сигналом, распространяется на пищевой или оборонительный центр и вызывает соответствующую реакцию.(Г.М. Чайченко, П.Д. Харченко 1981)

Предполагают, что такие химические модели обеспечивают длительное сохранение нервных следов. Расщепившиеся соединения сейчас же восстанавливаются, так что «считывание» записи не разрушает саму модель. Свежая, «оперативная» память осуществляется посредством циркуляции импульсов возбуждения по замкнутым кольцам, состоящим из многих клеток, соединенных друг с другом отростками. Требуется определенное время, чтобы импульсы, пробегающие через одни и те же клетки, оставили в этих клетках химические следы. Образовавшиеся условные связи очень прочны. Ребенок, прикоснувшийся к огню, на всю жизнь запоминает, что огонь жжет.

Контроллер условных рефлексов

Прочность условных связей позволяет человеку накапливать очень много различных знаний. Но эти знания хороши, если они всегда соответствуют действительности. А если значение сигнала изменилось? Если у вашего товарища номер телефона стал другим? Вы по-прежнему будете пользоваться старым номером? Разумеется, нет, иначе приспособление стало бы невозможным. На страже правильности наших знаний стоит бдительный контроллер: внутреннее торможение.

Рис.1.(по Э.А.Асротяну,1974)

Условные рефлексы возникают в ходе индивидуального развития и накопления новых навыков. Выработка новых временных связей между нейронами зависит от условий внешней среды. Условные рефлексы формируются на базе безусловных при участии высших отделов мозга. Разработка учения об условных рефлексах связана в первую очередь с именем И.П. Павлова. Он показал, что новый стимул может начать рефлекторную реакцию, если он некоторое время предъявляется вместе с безусловным стимулом. Условные рефлексы лежат в основе приобретенного поведения. Это наиболее простые программы. Окружающий мир постоянно меняется, поэтому в нём могут успешно жить лишь те, кто быстро и целесообразно отвечает на эти изменения. По мере приобретения жизненного опыта в коре полушарий складывается система условнорефлекторных связей. Такую систему называют динамическим стереотипом. Он лежит в основе многих привычек и навыков. Например, научившись кататься на коньках, велосипеде, мы впоследствии уже не думаем о том, как нам двигаться, чтобы не упасть.(А.С. Макаренко 1968) отмечал, что игра является самой первой подготовкой к будущему труду и творческой деятельности.

Безусловно-рефлекторная игровая деятельность ребенка быстро обрастает богатым «спектром» условных рефлексов, и поэтому игра является важнейшим механизмом формирования психики ребенка.

(Г.К - Ушаков 1973) отмечает, что сосредоточение ребенка на игре, которая с возрастом становится все более трудной и продолжительной, создает условия для тренировки его психического напряжения и формирует выдержку, настойчивость в деятельности.

Условные рефлексы подразделяются следующимм образом.(Г.А. Шичко 1962)

1. По биологическому признаку: пищевые; половые; оборонительные; двигательные; ориентировочный - реакция на новый раздражитель. Ориентировочный рефлекс осуществляется в 2 фазы:1) стадия неспецифической тревоги - 1-я реакция на новый раздражитель: изменяются двигательные реакции, вегетативные реакции, изменяется ритм электроэнцефалограммы. Продолжительность этой стадии зависит от силы и значимости раздражителя;2) стадия исследовательского поведения: восстанавливается двигательная активность, вегетативные реакции, ритм электроэнцефалограммы. Возбуждение охватывает большой отдел коры головного мозга и образования лимбической системы. Результат - познавательная деятельность.

Отличия ориентировочного рефлекса от других условных рефлексов:врожденная реакция организма;он может угасать при повторении действия раздражителя. То есть ориентировочный рефлекс занимает промежуточное место между безусловным и условным рефлексом.

2. По характеру условного сигнала:натуральные - условные рефлексы, вызываемые раздражителями, действующими в естественных условиях: вид, запах, разговор о пище;искусственные - вызываются раздражителями, не связанными с данной реакцией в нормальных условиях.(Кудинов С.А. 1983)

3. По сложности условного сигнала:простые - условный сигнал состоит из 1 раздражителя (свет вызывает выделение слюны);сложные - условный сигнал состоит из комплекса раздражителей:

Условные рефлексы, возникающие на комплекс одновременно действующих раздражителей;

Условные рефлексы, возникающие на комплекс последовательно действующих раздражителей, каждый из них "наслаивается" на предыдущий;

Условный рефлекс на цепь раздражителей также действующих друг за другом, но не "наслаивающихся" друг на друга.Первые два вырабатываются легко, последний - сложно.

4. По виду раздражителя:экстероцептивные - возникают наиболее легко;интероцептивные; проприоцептивные.

У ребенка первыми появляются проприоцептивные рефлексы (сосательный рефлекс на позу).5. По изменению той или иной функции:положительные - сопровождаются усилением функции; отрицательные - сопровождаются ослаблением функции.6. По характеру ответной реакции:соматические; вегетативные (сосудодвигательные)

7. По сочетанию условного сигнала и безусловного раздражителя во времени: наличные - безусловный раздражитель действует при наличии условного сигнала, действие этих раздражителей заканчивается (М.М. Хананашвили 1974) одновременно. Различают:

Совпадающие наличные условные рефлексы - безусловный раздражитель действует через 1-2 с после условного сигнала;

Отставленные - безусловный раздражитель действует через 3-30 с после условного сигнала;

Запоздалые - безусловный раздражитель действует через 1-2 мин после условного сигнала. Первые два возникают легко, последний - сложно.

Следовые - безусловный раздражитель действует после прекращения действия условного сигнала. В данном случае условный рефлекс возникает на следовые изменения в мозговом отделе анализатора. Оптимальный интервал - 1-2 мин.(В.М. Покровский 1977)

8. По различным порядкам: условный рефлекс 1-го порядка - вырабатывается на базе безусловного рефлекса; условный рефлекс 2-го порядка - вырабатывается на базе условного рефлекса 1-го порядка и т. д.

У собак можно выработать условные рефлексы до 3-го порядка, у обезьян - до 4-го порядка, у детей - до 6-го порядка, у взрослых - до 9-го порядка. Значение условных рефлексов: более совершенное взаимодействие организма с окружающей средой; условные рефлексы уточняют, усложняют, утончают взаимодействие организма с окружающей средой; лежат в основе поведения, воспитания, обучения.(Беленков Н.Ю. 1980)

Выводы. Краткое перечисление и определение известных по лабораторным исследованиям видов условных рефлексов далеко не исчерпывает всего многообразия временных связей, которые приобретаются человеком и животными в индивидуальной жизни. Еще более ограничены наши знания врожденной основы высшей нервной деятельности - безусловных рефлексов и их многочисленных комбинаций с элементами приобретенного компонента этой деятельности - условными рефлексами.

Виды торможения

Корковое торможение

В нервной деятельности взаимодействуют два процесса: возбуждение и торможение. Эти два антагонистических, но неразрывно связанных активных процесса И.П. Павлов называл подлинными творцами нервной деятельности.

Возбуждение участвует в образовании условного рефлекса и в его осуществлении. Роль торможения более сложна, разнообразна. Именно процесс торможения делает условные рефлексы механизмом тонкого, точного и совершенного приспособления к окружающей среде.(Введенский Н.Е. 1970)

По И.П. Павлову, коре свойственны два вида торможения: безусловное и условное. Безусловное не требует выработки, возникает сразу. Условное торможение вырабатывается в процессе индивидуального опыта.

Виды торможения по И.П. Павлову:

Безусловное (внешнее). Внешний или гаснущий тормоз.

Условное (внутреннее).

1. Угасание.

2. Дифференцировка.

3. Запаздывание.

4. Условный тормоз.

Безусловное торможение

Начнем с фактов. Сотрудник выработал у собаки прочный условный рефлекс на свет и хочет показать его на лекции. Опыт не удается - рефлекса нет. Шум многолюдной аудитории, новые сигналы полностью выключают условнорефлекторную деятельность, возникает новая доминанта, новая работа коры. Такое торможение условных рефлексов под действием посторонних раздражителей называется внешним торможением. Оно врожденное, а поэтому безусловное. Гаснущим тормозом его называют потому, что если собаку выводят в аудиторию несколько раз, то новые сигналы, оказавшиеся биологически безразличными, угасают и условные рефлексы осуществляются беспрепятственно. Также артист постепенно выучивается свободно держаться на сцене.(К.Г.Филипс 1979)

Условное торможение

Для внутреннего условного торможения характерно то, что оно такое же временное и условное, как и сам условный рефлекс. Оно вырабатывается, приобретается в индивидуальной жизни и играет особую роль в условнорефлекторной деятельности. Все виды внутреннего торможения вырабатываются одним способом - путем неподкрепления условного раздражителя безусловным. Если пищевой условный раздражитель - звонок - многократно не подкреплять пищей, то условная реакция исчезнет, вырабатывается угасательное торможение. Его биологическое значение в том, что на сигналы, которые не сопровождаются безусловными, т. е. жизненно важными, раздражителями, животное не развивает бесполезной деятельности. Однако угасание - отнюдь не исчезновение временной связи. Угасший рефлекс при подкреплении может быть быстро восстановлен. Этим доказывается, что угасание - результат активного процесса торможения.(Коган А.Б. 1980)

Дифференцировочное торможение

Вырабатывается в том случае, если один сигнальный раздражитель, например нота "до", подкрепляется безусловным раздражителем, а нота "соль" нет. После некоторого числа применений собака будет точно реагировать на раздражитель: "до" будет вызывать положительный условный рефлекс, а "соль" - тормозной, отрицательный. Следовательно, Дифференцировочное торможение обеспечивает тонкий анализ окружающего мира. Красный свет светофора, гудок машины, вид испорченной пищи, мухомора - это все раздражители, на которые выработаны отрицательные, тормозные условные рефлексы, задерживающие реакцию организма.(Л.А. Орбели 1967)

Запаздывающее торможение

Точно приурочивает безусловный рефлекс ко времени действия безусловного раздражителя. Например, включается свет, а подкрепление пищей дается только через 3 мин. Отделение слюны, после того как выработалось запаздывающее торможение, начинается к концу 3-й минуты. Собака "не слюнит" бесполезно. Условный раздражитель вначале вызывает в коре: торможение, которое только перед действием безусловного раздражителя сменяется возбуждением.

Условный тормоз также способствует гибкости, точности условных рефлексов. Поясним его на примере одного из опытов И.П. Павлова. Обезьяне Рафаэлю высоко под потолком подавалась корзиночка с фруктами. Чтобы достать фрукты, он должен был построить пирамиду из ящиков. В некоторых опытах перед появлением корзиночки появлялся серый круг и в этом случае корзиночка была пуста. После нескольких таких сочетаний - круга и корзиночки - и бесполезных попыток получить фрукты Рафаэль, прежде чем начать постройку пирамиды, внимательно смотрел, не появляется ли круг, который приобрел для него значение условного тормоза. Условным тормозом можно сделать любой раздражитель. После этого подача его перед любым положительным раздражителем вызывает торможение рефлексов. Условное торможение является основой отрицательных, тормозных условных рефлексов, выключающих реакцию организма на раздражители, не имеющие биологического значения.(П.С.Купалова 1974)

Запредельное торможение

Если безусловное и условное торможение играет координационную роль, т. е. выключает все рефлексы, мешающие осуществлению нервной деятельности, необходимой в данный момент, то роль запредельного торможения совсем иная. В известных пределах чем сильнее раздражение, тем сильнее вызываемое им возбуждение. Этот закон носит название закона силовых соотношений. Однако если раздражитель настолько силен, что под его действием может произойти истощение, поломка и даже гибель нервной клетки, то на помощь приходит охранительное торможение. Чрезмерно сильный раздражитель вызывает в коре не возбуждение, а торможение. Этот особый вид торможения открыт И.П. Павловым и назван охранительным, так как охраняет нервные клетки от чрезмерного возбуждения.(А.Б. Коган 1959)

Типы высшей нервной деятельности (ВНД)

Типы высшей нервной деятельности-- совокупность врожденных (генотип) и приобретенных (фенотип) свойств нервной системы, определяющих характер взаимодействия организма с окружающей средой и находящих свое отражение во всех функциях организма. Удельное значение врожденного и приобретенного -- продукт взаимодействия генотипа и среды -- может меняться в зависимости от условий. В необычных, экстремальных условиях на первый план выступают преимущественно врожденные механизмы высшей нервной деятельности. Различные комбинации трех основных свойств нервной системы -- силы процессов возбуждения и торможения, их уравновешенности и подвижности -- позволили И.П. Павлову выделить четыре резко очерченных типа, отличающихся по адаптивным способностям и устойчивости к невротизирующим агентам.(Пшоник А.Т. 1977)

Т. ВНД сильный неуравновешенный -- характеризуется сильным раздражительным процессом и отстающим по силе тормозным, поэтому представитель такого типа в трудных ситуациях легко подвержен нарушениям ВНД. Способен тренировать и в значительной степени улучшать недостаточное торможение. В соответствии с учением о темпераментах -- это холерический тип.

Холерический темперамент. Люди этого темперамента быстры, чрезмерно подвижны, неуравновешенны, возбудимы, все психические процессы протекают у них быстро, интенсивно. Преобладание возбуждения над торможением, свойственное этому типу нервной деятельности, ярко проявляется в несдержанности, порывистости, вспыльчивости, раздражительности холерика. Отсюда и выразительная мимика, торопливая речь, резкие жесты, несдержанные движения. Чувства человека холерического темперамента сильные, обычно ярко проявляются, быстро возникают; настроение иногда резко меняется. Неуравновешенность, свойственная холерику, ярко связывается и в его деятельности: он с увеличением и даже страстью берется за дело, показывая при этом порывистость и быстроту движений, работает с подъемом, преодолевая трудности. Но у человека с холерическим темпераментом запас нервной энергии может быстро истощиться в процессе работы и тогда может наступить резкий спад деятельности: подъем и воодушевление исчезают, настроение резко падает. В общении с людьми холерик допускает резкость, раздражительность, эмоциональную несдержанность, что часто не дает ему возможности объективно оценивать поступки людей, и на этой почве он создает конфликтные ситуации в коллективе. Излишняя прямолинейность, вспыльчивость, резкость, нетерпимость порой делают тяжелым и неприятным пребывание в коллективе таких людей.(Лурия А.Л 1969)

Т. ВНД уравновешенный инертный -- с сильными процессами возбуждения и торможения и с плохой их подвижностью, всегда испытывающий затруднения при переключении с одного вида деятельности на другой. В соответствии с учением о темпераментах -- это флегматический тип.

Флегматический темперамент.Человек этого темперамента медлителен, спокоен, нетороплив, уравновешен. В деятельности проявляет основательность, продуманность, упорство. Он, как правило, доводит начатое до конца. Все психические процессы у флегматика протекают как бы замедленно. Чувства флегматика внешне выражаются слабо, они обычно невыразительны. Причина этого - уравновешенность и слабая подвижность нервных процессов. В отношениях с людьми флегматик всегда ровен, спокоен, в меру общителен, настроение у него устойчивое. Спокойствие человека флегматического темперамента проявляется и в отношении его к событиям и явлениям жизни флегматика нелегко вывести из себя и задеть эмоционально. У человека флегматического темперамента легко выработать выдержку, хладнокровие, спокойствие. Но у флегматика следует развивать недостающие ему качества - большую подвижность, активность, не допускать, чтобы он проявлял безразличие к деятельности, вялость, инертность, которые очень легко могут сформироваться в определенных условиях. Иногда у человека этого темперамента может развиться безразличное отношение к труду, к окружающей жизни, к людям и даже к самому себе.(Кутин В.П. 1979)

ВНД сильный уравновешенный подвижный -- имеет одинаково сильные процессы возбуждения и торможения с хорошей их подвижностью, что обеспечивает высокие адаптивные возможности и устойчивость в условиях трудных жизненных ситуаций. В соответствии с учением о темпераментах -- это сангвинический тип.

Сангвинический темперамент. Сангвиник быстро сходится с людьми, жизнерадостен, легко переключается с одного вида деятельности на другой, но не любит однообразной работы. Он легко контролирует свои эмоции, быстро осваивается в новой обстановке, активно вступает в контакты с людьми. Его речь громкая, быстрая, отчетливая и сопровождается выразительными мимикой и жестами. Но этот темперамент характеризуется некоторой двойственностью. Если раздражители быстро меняются, все время поддерживается новизна и интерес впечатлений, у сангвиника создается состояние активного возбуждения и он проявляет себя как человек деятельный, активный, энергичный. Если же воздействия длительны и однообразны, то они не поддерживают состояния активности, возбуждения и сангвиник теряет интерес к делу, у него появляется безразличие, скука, вялость. У сангвиника быстро возникают чувства радости, горя, привязанности и недоброжелательности, но все эти проявления его чувств неустойчивы, не отличаются длительностью и глубиной. Они быстро возникают и могут так же быстро исчезнуть или даже замениться противоположными. Настроение сангвиника быстро меняется, но, как правило, преобладает хорошее настроение.(Ливанов М.А. 1972)

ВНД слабый -- характеризуется слабостью обоих нервных процессов -- возбуждения и торможения, плохо приспосабливается к условиям окружающей среды, подвержен невротическим расстройствам. В соответствии с классификацией темпераментов -- это меланхолический тип.

Меланхолический темперамент.У меланхоликов медленно протекают психические процессы, они с трудом реагируют на сильные раздражители; длительное и сильное напряжение вызывает у людей этого темперамента замедленную деятельность, а затем и прекращение ее В работе меланхолики обычно пассивны, часто мало заинтересованы (ведь заинтересованность всегда связана с сильным нервным напряжением). Чувства и эмоциональные состояния у людей меланхолического темперамента возникают медленно, но отличаются глубиной, большой силой и длительностью; меланхолики легко уязвимы, тяжело переносят обиды, огорчения, хотя внешне все эти переживания у них выражаются слабо. Представители меланхолического темперамента склонны к замкнутости и одиночеству, избегают общения с малознакомыми, новыми людьми, часто смущаются, проявляют большую неловкость в новой обстановке. Все новое, необычное вызывает у меланхоликов тормозное состояние. Но в привычной и спокойной обстановке люди с таким темпераментом чувствуют себя спокойно и работают очень продуктивно. У меланхоликов легко развивать и совершенствовать свойственную им глубину и устойчивость чувств, повышенную восприимчивость к внешним воздействиям.(Коган А.Б. 1959)

Иррадиация, концентрация и индукция возбуждения.

В начале образования положительного условного рефлекса происходит распространение возбуждения из непосредственного пункта раздражения в коре мозга на другие отделы. Такое распространение И.П.Павлов назвал иррадиацией возбудительного процесса. При иррадиации в процесс возбуждения вовлекаются соседние нервные клетки по отношению к группе клеток, непосредственно возбужденных пришедшими сигналами. Распространение происходит по ассоциативным нервным волокнам коры, которые соединяют рядом расположенные клетки. В иррадиации возбуждения могут участвовать также подкорковые образования и ретикулярная формация. (Анохин П.К 1968)

По мере замедления условного рефлекса возбуждение сосредоточивается все в более ограниченной зоне коры, к которой адресовано раздражение. Это явление носит название концентрации возбудительного процесса. В случае выработки дифференцировоч-ного торможения, оно и ограничивает иррадиацию возбуждения.

И.П. Павлов считал, что торможение также способно к иррадиации и концентрации. Торможение, возникшее в анализаторе при использовании отрицательного условного раздражителя, иррадиирует по коре головного мозга, но в 4-5 раз медленнее (от 20 сек до 5 мин), чем возбуждение. Еще медленнее происходит концентрация торможения. По мере повторения и закрепления отрицательного условного рефлекса время концентрации торможения укорачивается и торможение сосредоточивается в ограниченной зоне коры. (Беленков Н.Ю. 1980)

При исследовании взаимоотношений возбуждения и торможения в коре мозга было установлено, что в течение нескольких секунд после воздействия тормозного раздражителя эффект положительных условных раздражителей усиливается. И наоборот, после применения положительных условных раздражителей усиливается действие тормозящих раздражении. Первое явление названо И.П. Павловым отрицательной индукцией, второе - положительной индукцией.

При положительной индукции в клетках, смежных с теми, где только что вызывалось торможение, после прекращения действия тормозного сигнала возникает состояние повышенной возбудимости. Вследствие этого импульсы, поступающие к нейронам при действии положительного раздражителя, вызывают повышенный эффект. При отрицательной индукции в клетках коры, окружающих возбужденные нейроны, возникает процесс торможения.

Отрицательная индукция ограничивает иррадиацию процесса возбуждения в коре мозга. Отрицательной индукцией можно объяснить торможение условных рефлексов более сильными посторонними раздражениями (внешнее безусловное торможение). Такое сильное раздражение вызывает в коре мозга интенсивное возбуждение нейронов, вокруг которых появляется широкая зона торможения нейронов, захватывающая клетки, возбужденные условным раздражителем.

Явления отрицательной и положительной индукции в коре головного мозга подвижны, постоянно сменяют друг друга. В разных пунктах коры мозга одновременно могут возникать очаги возбуждения и торможения, положительной и отрицательной индукции. (Воронин Л.Г 1977)

Раздел 2. Методы исследования

Павловский метод.

Уже в первых своих экспериментальных работах И.П. Павлов изучал нервные механизмы регуляции процессов, происходящих в организме. Метод, используемый И.П. Павловым, заключался в объективном исследовании высших регуляторных функций мозга. Четкое сопоставление силы и значимости раздражения с величиной и характером ответной деятельности организма позволяло судить о динамике мозговых процессов, о характере работы мозга. Свой принципиально новый метод изучения работы мозга И.П. Павлов назвал методом условных рефлексов. С помощью этого метода И.П. Павлов обосновал рефлекторную теорию деятельности головного мозга. Разработанные Павловым и так широко им применявшиеся методики вживления хронических фистул позволили ему проводить исследования на целостном, неповрежденном организме при непременном учете как взаимодействия органов, так и влияний окружающей среды, которые выступали особенно отчетливо при изучении слюноотделительных рефлексов у собак.

К изучению условных рефлексов И.П. Павлов приступил еще в 1900 г. Эксперименты производились на собаках с выведенным наружу протоком околоушной железы или общим протоком подчелюстной и подъязычной слюнных желез. В первые годы работы обстановка опытов была весьма примитивной. Собака, сдерживаемая специальными лямками, стояла на станке; к участку кожи, где находится фистула, прикреплялась воронка; экспериментатор сидел рядом с животным, чтобы приводить в действие раздражители, подставлять кормушку, сосчитывать количество вытекающих из воронки капель слюны. При такой методике неизбежными были существенные помехи, связанные с присутствием экспериментатора. Так, при выработке рефлекса на звук метронома условным раздражителем становились и движения экспериментатора, включавшего маятник прибора. Мало того, посторонние раздражители влияли на протекание реакции, усиливая или ослабляя ее.

В настоящее время в целях устранения посторонних раздражителей строят хорошо изолированные, звуконепроницаемые камеры, в которых помещают животное. Экспериментатор находится вне камеры; чтобы следить за поведением животного применяют перископ или систему линз, отбрасывающих изображение на матовое стекло. Подача и отставление кормушки, включение условных раздражителей полностью механизированы и находятся на столе у экспериментатора. Для наблюдения за выделением слюны применяют стеклянный баллончик, который соединяется при помощи системы трубок со специальным регистратом.

В качестве звуковых раздражителей чаще всего применяют звонки, органные трубы, свистки, метроном, булькание пузырьков воздуха, пропускаемого через воду. Эти раздражители помещают вне поля зрения животного, чтобы избежать образования рефлекса на сопутствующие явления, например, дрожание. Раздражителями, обращенными к органу зрения, обычно служит свет лампочки, геометрические фигуры и т.д. Применяют также различные запаховые раздражители. Для воздействия на органы кожи пользуются рядом специальных приборов: термодами, индукционным электрическим током.

Как правило, в каждом эксперименте условные раздражители применяют многократно. Если промежуток времени между их повторными включениями всегда один и тот же, то само время легко становится условным раздражителем. Чтобы избежать этого, варьируют длительность интервалов между раздражениями.

В настоящее время при анализе нейрофизиологического механизма образования и реализации условнорефлекторной деятельности используют методы регистрации электрофизиологических, биохимических, морфологических показателей функционирования нервной системы; изучают вегетативные и поведенческие компоненты сложных условнорефлекторных актов животного и человеческого организма.

При постоянстве окружающих условий работа слюнных желез необычайно стереотипна; вместе с тем она в значительной степени зависит от силы и характера действующего раздражителя и весьма легко изменяется под влиянием воздействия среды. И.П. Павлов неоднократно подчеркивал, что слюнные железы - замечательный объект для исследования условных рефлексов.

Павлов и его многочисленные ученики с убедительностью показали, что условные рефлексы могут быть выработаны на основе любого безусловного раздражителя. Например, звук трубы станет сигналом болевого раздражения, если его сопровождать действием электрического тока на кожу лапы. В ответ на включение тока собака отдергивает лапу - это безусловный рефлекс. Повторно сочетая с этим раздражением звук трубы, можно добиться такой же реакции при одном только звучании трубы - теперь это условный оборонительный рефлекс. Работы Павлова произвели коренные преобразования в физиологии, медицине и психологии. Начав с изучения пищеварения и кровообращения, И.П. Павлов перешел к исследованию поведения целостного организма в единстве внутренних и внешних проявлений, во взаимоотношениях с окружающей средой. Органом, реализующим эти взаимоотношения, служит кора больших полушарий головного мозга - высшего интегратора всех процессов жизнедеятельности, включая психические; и подкорковые центры. В качестве основного акта поведения выступил условный рефлекс, благодаря которому организм приспосабливается к изменчивым условиям существования, приобретая новые формы поведения.

И.П. Павлов преобразовал традиционное учение об органах чувств в учение об анализаторах как целостных «приборах», производящих высший анализ и синтез раздражителей внешней и внутренней среды.

Определяя качественное различие между высшей нервной деятельностью человека и животных, И.П. Павлов выдвинул учение о двух сигнальных системах. Первые - сенсорные - сигналы взаимодействуют со вторыми -словесными. Благодаря слову, как «сигналу сигналов» мозг отражает реальность в обобщенной форме, вследствие чего радикально изменяется характер регуляции поведения. Павлов разработал учение о типах высшей нервной деятельности, о «динамическом стереотипе» как устойчивом комплексе реакций на раздражители и др.

Методика исследования слюноотделительных условных рефлексов

Для исследования слюноотделительных условных рефлексов по методике, разработанной Н.И. Красногорским, испытуемый помещается в камере (открытого или закрытого типа) на кушетке или в кресле. Около лица испытуемого находится специальный аппарат для автоматической подачи в ротовую полость пищевого подкрепления (шоколад, сахарная клюква, клюквенный экстракт и др.) .В камере находится аппаратура для подачи различных раздражителей (электрические звонки, лампочки и т.д.) ,приводимые в действие (так же, как и аппарат для пищевого подкрепления) из кабины экспериментатора. Для регистрации слюноотделения применяют капсулы или присоски Красногорского. Капсула Красногорского представляет собой плоскую серебряную чашечку (диаметром 7-10 мм и глубиной 2-3 мм), состоящую из двух камер (наружной и внутренней), каждая из которых имеет отводную трубку(рис.2).

Рис.2.Присоски Красногорского для регистрации слюноотделения у человека:

1, 3-трубки к наружной присасывающей камере, 2, 4-трубки к внутренней части присоски, служащей для собирания слюны, 5-подъязычная присоска сбоку

Внутрення камера капсулы накладывается над отверстием протока слюнной железы, а наружная соединяется с вакуумным сосудом (отрицательное давление = 0.25 атм). При сообщении с вакуумным сосудом (рис.134) в наружной камере капсулы создается разрежение воздуха, и она прочно присасывается к слизистой оболочке рта. Слюна, выделяющая во внутреннюю камеру капсулы, поступает по резиновой трубке в водный резервуар, от которого вытесняемая слюной вода подводится к трубкам слюноотметчика (рис.135.). Капли воды, падая, наклоняют легкий рычажок слюноотметчика, регистрирующего таким образом на барабане кимографа каждую каплю выделившейся слюны. Применяются слюноотметчики и иной конструкции (рис 136). В этом случае слюна, поступившая из капсулы 1,вытесняет воду из двух камерного сосуда 5,по рекзиновой трубке 9. Капля воды, вытекая из верхней металлической трубки каплеобразователя 10,замыкает при соприкосновении с нижней металлической трубкой цепь электромагнитного отметчика.

Регистрация слюноотделения может быть осуществлена и таким способом (рис.137) , что слюна, поступившая по трубке 16 из капсулы Красногорского в сосуд с водой с водой 14, вытесняя воду в цилиндр шприца 1 , вызовет передвижение его поршня вверх, а уравновешивающего его грузика 8 - вниз. Это с помощью нитей 3, 6, перекинутых через шкиф 5, вызовет перемещение стрелки по шкале 4, показывая (в условных единицах) объем выделившийся слюны (Г.А. Шичко)

Часто одновременно с слюноотделением регистрируются и двигательные пищевые реакции (тонический рефлекс открывания рта) .С этой целью под подбородкам испытуемого, плотно прижимая к коже, укрепляют резиновый баллон, соединенный резиновой трубкой с мареевской капсулой, рычажок которой регистрирует на барабане кимографа реакцию открывания рта. Такая комбинированная секреторно-двигательная методика получила широкое распространение.

Рис.4. Слюноотметчик(по Н.И.Красногорскому)

Рис.5.Слюноотметчик (Г.А. Шичко)

Методики исследования сердечнососудистых условных рефлексов

Условные рефлексы системы кровообращения могут быть образованы на базе безусловнорефлекторных изменений как сердечной деятельности, так и состояния кровеносных сосудов.

При исследовании сердечных условных рефлексов испытуемого укладывают на кушетку. Сердечная деятельность регистрируется либо с помощью кардиографа, либо электрокардиографическим методом. Выработка условного рефлекса осуществляется путем сочетания условного раздражителя (звонка, света и др.) тс воздействием факторов,вызывающих изменение ритма сердечной деятельности: урежение сердечной деятельности при надавливании на глазное яблоко - рефлекс Данини- Ашнера (Л.И. Котляревский, Н.И. Красногорский и др.), учащение сердечной деятельности при дозированной физической нагрузке (10-15 приседаний) , выполняемой по словесной команде (П.И. Кургановский, Л.Я. Баланов, В.К. Фадеева и др.), при заведении в кровь нитроглицерина (Н.И. Аринчин, К.Н. Замыслова, Г.В. Морозов).

Подобные документы

Общее понятие и особенности функций высшей нервной деятельности человека. История открытия механизмов условных рефлексов и изучение их физиологии И.П. Павловым. Исследование высших функций мозга в трудах философов античности Гиппократа и Декарта.

реферат , добавлен 17.04.2011


Сущность понятия "рефлекс". Особенности объективного метода условных рефлексов. Филогенетическое изучение условных рефлексов. Классификация безусловных рефлексов российского физиолога Слонима, английского этолога Темброка. Сущность понятия "доминанта".

реферат , добавлен 22.09.2009


Физиология высшей нервной деятельности. Иван Петрович Павлов - основоположник науки о высшей нервной деятельности. Образование условных рефлексов, взаимодействие процессов возбуждения и торможения, протекающих в коре больших полушарий головного мозга.

презентация , добавлен 03.04.2014


Методы исследования высшей нервной деятельности. Пример и биологический смысл условного рефлекса. Сходства безусловных и условных рефлексов. Динамический стереотип, закон силовых отношений. Механизмы образования условного рефлекса (По И.П. Павлову).

презентация , добавлен 23.04.2015


Понятие о высшей нервной деятельности. Биологическое значение и основные условия образования условных рефлексов. Сигнальные системы действительности, возрастные особенности их взаимодействия. Типы высшей нервной деятельности, их физиологические основы.

презентация , добавлен 03.03.2015


Корково-подкорковые отношения в процессах высшей нервной деятельности. Процесс образования условных связей, участие в этом процессе полушарий головного мозга. Психонервное поведение как одна из сложных форм высшей нервной деятельности животных.

контрольная работа , добавлен 22.09.2009


Исследование психики в трудах ученых до второй половины XIX в. Высказывания о душе древних мыслителей, учение Р. Декарта. И.М. Сеченов как теоретик рефлекторной природы психической деятельности. Исследование физиологии условных рефлексов И.П. Павловым.

контрольная работа , добавлен 22.09.2009


Сущность и исторические предпосылки учения о высшей нервной деятельности, его значение для развития современной науки. Формы приспособительной деятельности животных и человека. Основные свойства безусловного рефлекса и критерии нервной деятельности.

презентация , добавлен 12.01.2014


Характеристика законов высшей нервной деятельности человека. Особенности процессов возбуждения и торможения, которые лежат в основе деятельности центральной нервной системы. Принцип доминанты. Особенности условных рефлексов и их биологическое значение.

реферат , добавлен 07.12.2010


Роль Павлова в создании учения о высшей нервной деятельности, объяснении высших функций мозга животных и человека. Основные периоды научной деятельности ученого: исследования в областях кровообращения, пищеварения, физиологии высшей нервной деятельности.